Scheffelgymnasium Skript Biologie

Das Ruhepotenzial

Vorüberlegungen:
1) Axone sind sehr dünne Zellausläufer (1-2 Mikrometer!). Wie soll man eine Messelektrode einstechen?
2) Die elektrische Spannung, die zwischen Zellinnerem und dem Außenmilieu auftritt ist sehr gering (0,01Volt bis 0,1V). Jede Messmethode mit Strom verbrauchenden Voltmetern würde die Spannung verfälschen.

zu1) Man findet bei wirbellosen Tieren besonders dicke Axone (=Riesenaxone), die bis zu 0,5mm dick sind. z.B. Besonders schnell leitende "Flucht"axone beim Tinten"fisch"(Weichtier).
Die feinsten Elektroden erhält man durch Ausziehen von Glasrohren zu Kapillaren. Durch Einfüllen eines Elektrolyts (K⁺Cl^--Lösung) wird die Glaskapillare leitend.
zu 2) Erst elektronische Voltmeter, die die Spannung stromlos messen, waren zur Messung von "Bioelektrizität" geeignet.

Messung der Ruhespannung am Axon :

Geeignetes Versuchstier:Tinten“fisch“ (Wirbelloses Tier mit Riesenaxon --> marklos)

1) Sezieren in Meerwasser --> Freilegen des Riesenaxons

2) Einstechen der Messelektrode (Glaskapillare) in das Axon -- die Bezugselektrode liegt außerhalb (und hat definitionsgemäß das Potenzial 0.)

Abi-Skizze: Messanordnung zur intrazellulären Ableitung der Ruhespannung

Ergebnis: Man misst eine konstante Spannung zwischen Zellinnerem und Außenmilieu von ca. -50mV bis -90mV (je nach Tierart und Zelltyp); d.h. im Inneren herrscht ein Überschuss an negativer Ladung gegenüber außen.

Def: Ruhespannung (=Ruhepotenzial = RP): Spannung, die an einer unerregten Nervenzelle gemessen wird.
Beachte: Gemessen wird eine Spannung d.h. eine Potenzialdifferenz! Der Begriff Ruhepotenzial ist physikalisch nicht korrekt.

Zwischen Innen und Außen wird eine Potenzialdifferenz von ca. 90mV gemessen. Es ist praktisch, das Potenzial der äußeren Elektrode als "Bezugspunkt" für die Differenzbildung gleich Null zu setzen --> dann zeigt die Messelektrode den gesamten negativen Ladungsüberschuss im Inneren an.

Begriffsklärung: Extrazelluläre - Intrazelluläre Ableitung eines Membranpotenzials:

Deutung der Entstehung der Ruhespannung

Modellversuch:

Deutung:
Da nur Wasser und Kaliumionen durch die Membran diffundieren können, werden gemäß dem Konzentrationsgefälle so lange K⁺ -Ionen nach rechts diffundieren, bis durch die Ladungstrennung ein so starkes elektrisches Feld entstanden ist, dass weitere K⁺ -Ionen von den Cl^--Ionen zurückgehalten werden. -->
Gleichgewicht zwischen der Tendenz zum Konzentrationsausgleich und der Tendenz zum Ladungsausgleich

- Die Membran im Modellversuch entspricht der Axonmembran. Sie ist ebenfalls selektiv durchlässig
für bestimmte Ionen (z.B. K⁺).
- Die gemessene Spannung entspricht der Ruhespannung. Wie am Axon entspricht sie einem K⁺-Diffusionspotential.
- Kammer 1 entspricht dem Axoninneren --> negativer Ladungsüberschuss .

Verhältnisse am Axon:
1) Konzentrationsverhältnisse und Ionenarten: Innen: K⁺ - Ionen und negativ geladene Eiweiß-Anionen (A^-) Außen: Na⁺ - Ionen und negativ geladene Chlor- Ionen (Cl^-)
2) Membrandurchlässigkeit: K⁺:Cl^-: Na⁺: A^- = 1 : 0,45 : 0,04 : 0 K⁺ - Ionen: sehr gut Na⁺ - Ionen : sehr schlecht Chlor-Ionen: mäßig Eiweiß-Ionen (A^-): gar nicht
Das Ruhepotenzial beruht auf 2 treibenden Kräften: 1. treibende Kraft: Konzentrationsgradient (--> Tendenz zum Konzentrationsausgleich durch Diffusion) 2. treibende Kraft: Elektrisches Feld (--> Tendenz zum Ladungsausgleich)
	Buchstabengröße entspricht der Konzentration der Ionensorte

Zusammenfassung: Ruhepotenzial (RP) (als K⁺-Diffusionspotenzial)

1) Voraussetzungen:
a) Ungleiche Ionenverteilung ( durch Ionenpumpen) b) Selektive Membrandurchlässigkeit

2) Entstehung des RP:

a) Kaliumkonzentrationsgradient :
Im Axoninneren befinden sich ca. 50mal mehr K⁺- Ionen als außen --> starker K⁺-Diffusionsdruck nach draußen (entlang dem Konzentrationsgefälle).

b) Kalium-Durchlässigkeit der Membran:
Die Axonmembran ist nur für K⁺- Ionen sehr gut durchlässig, (für Natriumionen kaum).

-------> aus a) und b) folgt:
K⁺- Ionen diffundieren so lange nach draußen, bis der im Axon-Inneren entstehende negative Ladungsüberschuss (durch zurückbleibende A^--Ionen ) weitere K⁺- Ionen am Verlassen der Zelle hindert. --> Ruhespannung = RP

( Die Chloridionen unterstützen das RP mit entgegengesetzten Konzentrationsverhältnissen und Ladungsvorzeichen.)

3) Konstanthaltung des RP:
a) Gleichgewicht zwischen der Tendenz zum Konzentrationsausgleich und der Tendenz zum Ladungsausgleich:
Der Kaliumausstrom infolge des Konzentrationsgradienten und der Kaliumeinstrom infolge des entstehenden elektrischen Feldes ist bei ca. 80-90mV gleich groß
--> die Zahl der K⁺- Ionen, die gemäß der 1. treibenden Kraft aus dem Neuron getrieben werden ist genau so groß wie die Zahl der K⁺- Ionen, die gemäß der 2. treibenden Kraft zurück in das Neuron gezogen werden.

b) Natrium-Kalium-Pumpe:
Da die Durchlässigkeit für Na⁺- Ionen nicht 0 ist, diffundieren gemäß dem Konzentrations-(und Ladungs)gefälle geringe Mengen ins Axoninnere. Dieser Natriumeinstrom (="Na⁺-Leckstrom") würde das RP langsam zerstören. (Begründung* und Beweise** für Leckstrom s.u.)
--> Durch aktiven Transport (Ionenpumpen) werden Na⁺- Ionen ständig nach außen gebracht und im Gegenzug K⁺- Ionen nach innen --> Natrium-Kalium-Pumpe. (Beweis***)

* Begründung: Jedes eindringende Natriumion setzt ein - von A^- Ionen - festgehaltenes Kaliumion frei --> Diffusion nach draußen, bis das Konzentrationsgefälle für Kaliumionen ausgeglichen ist --> RP geht gegen 0, da kein K⁺-Diffusionsdruck mehr vorhanden.

** Beweis: Radioaktive Markierung (²⁴Na-Isotop) der Na⁺- Ionen

***Beweise:- Vergiftung der Zellatmung (z.B.Cyanid-Ionen)--> kein ATP--> kein aktiver Transport--> RP=0
                  - Starke Temperaturabhängigkeit --> Abkühlung auf 0,5°C--> nur noch 1/10 des Na⁺-Ausstroms ---> RGT-Regel für aktive chemische
                    Prozesse
                  - starke Sauerstoff-Abhängigkeit --> Mitochondrien-Aktivität --> ATP-Versorgung --> s.o.

Schema: RP

Übungsfragen zum Verständnis:

1) Wie wirken sich folgende Maßnahmen auf das RP aus?
- Temperaturerniedrigung
- Erhöhung der K⁺- Ionen- Konzentration innen/außen -->siehe Graphik--->

2) Wie stellt man sich die Membranporen für K⁺- bzw. Na⁺- Ionen vor?

3) Können auch Pflanzenzellen ein Membranpotenzial besitzen?

4) Auswahlfragen:

Welche Aussage/n über das Ruhepotenzial einer Nervenzelle trifft/treffen zu?
        a) Das RP beträgt ca. -80mV
        b) Die Membrandurchlässigkeit für K⁺ und Na⁺-Ionen ist gleich
        c) Durch Erhöhung der K⁺-Konzentration im Außenmilieu erfolgt eine Hyperpolarisierung
        d) Das RP bleibt auch ohne Stoffwechselenergie konstant

Die äußere Membranoberfläche einer unerregten Nervenzelle ist
        a) ohne elektrische Ladung
        b) negativ geladen
        c) positiv geladen

   Welche Aussage/n ist/sind richtig?
     Wenn die intrazelluläre Konzentration an Kaliumionen künstlich erhöht wird, dann
              a) erfolgt eine Hyperpolarisation, d.h. das Membranpotenzial wird größer
              b) erfolgt eine Depolarisation, d.h. das Membranpotenzial wird geringer
              c) ändert sich die Ruhespannung nicht
              d) erfolgt die Auslösung eines Aktionspotenzials

Der Natriumausstrom zur Erhaltung des RP
           a) beruht auf aktivem Transport gegen ein Konzentrationsgefälle
           b) beruht auf Diffusion in Richtung eines Konzentrationsgefälles
           c) ist stark von der Temperatur abhängig
           d) benötigt eine ATP bedürftige Ionenpumpe

Lösungsvorschlag:

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